Escarabajos del género ‘Calopteron’ copulando.

Hace aproximadamente 5 meses hice una entrada sobre un escarabajo del género Calopteron, que encontré, en un sendero casi al pie de una montaña en Montalbán (Carabobo, Venezuela) cuando la iba subiendo. Al igual que en la entrada anterior, en esta ocasión, los escarabajos que presento copulando son visualmente similares a las especies Calopteron discrepans y Calopteron reticulatum, pero los encontré en un terreno colindante con mi casa en Valencia (Carabobo, Venezuela).

Muestro la siguiente fotografía de la entrada anterior, donde se aprecia que es similar a los que están copulando, aunque la banda media negra se prolonga hacia la cabeza y en la pareja que copula no se prolonga.

He visto imágenes de ambas especies donde la banda media negra no se prolonga. Pulsando clic aquí, se puede ver una de la especie Calopteron discrepans, y pulsando clic aquí, una de la especie Calopteron reticulatum.

En la especie Calopteron discrepans, los machos son más pequeños que las hembras, no se en la especie Calopteron reticulatum, pero se evidencia en la cópula que muestro que el macho es más pequeño.

Destaco, que el género Calopteron es de la tribu Calopterini, ubicada en la subfamilia Lycinae de la familia Lycidae, y el débil vuelo de las especies de la familia Lycidae no es capaz de soportar el peso de 2 individuos copulando, por lo que las parejas apareadas suelen caer al suelo.

Como los insectos están copulando, comentaré sobre la única información de apareamiento y cópula que encontré, relacionada con el género Calopteron; la literatura es escasa. Para complementar, comentaré sobre los ciclos vitales de las especies Calopteron discrepans y Calopteron reticulatum.

Sobre la cópula de la especie Calopteron terminale se ha informado en una publicación, que el macho, algo más pequeño, estaba montado dorsalmente sobre el abdomen de la hembra, con las piezas bucales aplicadas estrechamente a la región del metatórax y el primer tergito abdominal. Las patas delanteras y medias del macho, agarraban el costado del abdomen de la hembra, mientras que las patas traseras se mantenían hacia afuera. Las antenas del macho sobresalían verticalmente entre los élitros elevados de la hembra y la parte anterior del cuerpo del macho estaba casi completamente cubierta por las alas metatorácicas de la hembra. El ápice del abdomen del macho estaba doblado ventralmente y el acoplamiento con la hembra se efectuaba desde una posición ventroposterior. También se informó, que la cópula fue bastante prolongada, ya que duró varias horas.

En la publicación se señala que los escarabajos de ambos sexos fueron recolectados y mantenidos individualmente en placas de Petri, permaneciendo quietos durante largos periodos de tiempo, y luego se activaron durante breves periodos en los que se arrastraron y realizaron una secuencia de apertura y cierre de los élitros. Posteriormente se documentó, que cuando se colocaron juntos los 2 sexos, el macho solía arrastrarse sobre el dorso de la hembra e intentaba excavar debajo de sus alas. El macho observado bajo aumento, se montó sobre la hembra e insertó sus mandíbulas angulosas y afiladas en la membrana intersegmental entre el metatórax y el primer segmento abdominal, donde presumiblemente se alimentó del fluido corporal de la hembra (los 2 individuos no estaban copulando en ese momento y no se observó ningún intento aparente de hacerlo). Al retirar las mandíbulas de la membrana intersegmental, brotó una pequeña gota de líquido corporal amarillento de las punciones, pero el sangrado se detuvo rápidamente. El la publicación aclaran, que las membranas intersegmentales de la parte anterodorsal del abdomen son anchas y, cuando la hembra está receptiva, esas membranas quedan expuestas al separarse los tergitos. El alcance o nivel, en que los machos de Calopteron terminale se alimentan normalmente del fluido corporal de las hembras, aún no se ha determinado.

Destaco que en otra publicación, sobre la especie Calopteron reticulatum, se observaron a algunos individuos que se alimentaban de pequeños glóbulos de un líquido de color claro secretado por el tórax, justo debajo de las alas. En este caso, el individuo que secretaba elevaba los élitros y las alas para permitir el acceso al lugar, y por lo general, se alimentaba un solo individuo a la vez, pero en varias ocasiones participaron 2. Es probable que dicho comportamiento esté relacionado con la actividad sexual.

Con relación al ciclo vital de la especie Calopteron discrepans, no se ha documentado sobre la morfología de los huevos y lugares de oviposición. Las larvas de esta especie se encuentran comúnmente en troncos podridos, debajo de la corteza suelta o, con menos frecuencia, en el suelo o la hojarasca; microhábitats que les proporciona la materia orgánica húmeda y en descomposición esencial para su supervivencia. Las larvas de Calopteron discrepans tienen un cuerpo aplanado y alargado con patas prominentes adecuadas para desplazarse y excavar en sustratos de madera en descomposición. Presentan una llamativa capa o membrana protectora (tegumento) de color negro acentuado por manchas de color anaranjado “quemado”, un patrón de coloración que persiste en la fase de pupa y que probablemente funciona como una advertencia aposemática para los depredadores, haciendo que las larvas resulten desagradables.

El desarrollo larvario se produce a través de múltiples estadios, aunque el número exacto no está documentado. La duración de la fase larvaria no está bien establecida para esta especie, pero las observaciones indican que las larvas maduras están activas durante los meses más fríos, lo que sugiere una capacidad para hibernar en los lugares de descomposición, mientras que el crecimiento se correlaciona con los procesos de descomposición de la madera en curso. Las larvas responden a factores ambientales como los niveles de humedad y, posiblemente, a feromonas de agregación (para agrupar individuos) en los últimos estadios, lo que facilita su movimiento para formar grupos previos a la pupación sin depender de las señales de la planta huésped. También se ha señalado que la dieta de las larvas es incierta, aunque se ha sugerido que son depredadoras o que se alimentan de mohos mucilaginosos (mixomicetos), hongos o jugos vegetales en fermentación.

La pupación en Calopteron discrepans tiene lugar dentro de las exuvias (exoesqueleto) del último estadio larvario, que permanecen en la superficie de los troncos de los árboles, proporcionando un recinto protector para las pupas en desarrollo. Las larvas completamente desarrolladas migran desde sus hábitats habituales, como troncos en descomposición o debajo de la corteza suelta, para formar agrupaciones en la corteza expuesta de árboles jóvenes y árboles pequeños, a menudo en bosques de llanuras aluviales. Estas agrupaciones consisten en larvas que se arrastran juntas en masa para crear racimos apretados y superpuestos que se transforman en masas de pupas superpuestas que suman cientos; por ejemplo, en una investigación se registraron 626 pupas en un solo tronco de árbol joven en un bosque de llanura aluvial.

La fase de pupa suele durar aproximadamente 1 mes en condiciones de campo. Las agrupaciones comienzan ligeramente por encima del nivel del suelo y se extienden hacia arriba hasta aproximadamente 80 centímetros, con las pupas dispuestas en formaciones densas y estratificadas que mejoran la protección colectiva. Este proceso se ha observado en diversas especies de árboles, sin preferencia aparente por la química específica de las plantas, lo que pone de relieve la tendencia conductual hacia superficies verticales expuestas para la pupación.

Las exuvias conservan la brillante y contrastada coloración negra y anaranjada de las larvas, sirviendo tanto de refugio físico como de continuación de la señalización aposemática de la fase larvaria, al tiempo que probablemente preservan las defensas químicas que hacen que las pupas resulten desagradables para los depredadores. Esta retención garantiza la continuidad protectora de las defensas larvarias, y la disposición agrupada amplifica aún más el efecto de advertencia contra posibles amenazas.

Los adultos de Calopteron discrepans emergen de las pupas en masas agrupadas formadas por cientos de individuos. El proceso de eclosión tiene lugar dentro del exoesqueleto retenido de la última fase larvaria, que proporciona una coloración protectora durante la transición; con frecuencia se han observado a los adultos recién eclosionados descansando cerca de estos sitios en la vegetación circundante.

Después de la emergencia, los adultos se dispersan rápidamente desde las zonas de agrupación hacia la vegetación boscosa húmeda cercana, donde descansan y se preparan para el vuelo. Esta dispersión es inmediata, como lo demuestran observaciones de individuos emergidos en el follaje adyacente a los grupos de pupas. La etapa adulta es de corta duración, varias semanas, durante las cuales los individuos muestran disposición para aparearse y vuelan a las flores para alimentarse de néctar como actividades iniciales. La especie parece ser univoltina (una generación al año).

Con relación al ciclo vital de la especie Calopteron reticulatum, este abarca las etapas de huevo, larva, pupa y adulto, y suele durar entre 1 y 2 años en total. Los huevos son puestos en grupos sobre madera en descomposición, como la corteza de árboles muertos o dañados. Tras la eclosión, la fase larvaria domina el ciclo de vida, con una duración de 1-2 años durante los cuales las larvas se desarrollan en troncos podridos o bajo la corteza suelta. Las larvas suelen agruparse en estos microhábitats húmedos y protegidos.

Las larvas de Calopteron reticulatum tienen el cuerpo blando y alargado, con segmentos superpuestos de armadura quitinosa en el exoesqueleto que les proporcionan protección mientras se arrastran por hábitats ocultos. Presentan una coloración brillante y contrastada como señal aposemática, que difiere notablemente de los patrones reticulados de los élitros de los adultos, ya que carecen de alas desarrolladas. Estas larvas alargadas, dotadas de prominentes patas torácicas y que miden entre 10 y 20 milímetros de largo, son de color negro con manchas anaranjadas “quemadas” y una cápsula cefálica de color marrón. Se alimentan de hongos, mohos mucosos (mucilaginosos), jugos vegetales en fermentación y pequeños artrópodos, y habitan en madera en descomposición, como debajo de la corteza suelta o en troncos podridos, donde se desarrollan a través de múltiples estadios larvarios (solo se conocen larvas de la última fase).

La fase pupal, o de pupa, tiene lugar dentro del exoesqueleto larvario final. La pupa es exarada (las distintas partes del cuerpo se reconocen con facilidad, y son libres y móviles) y su forma presagia la estructura adulta, pero conserva características juveniles como la ausencia de patrones pigmentados en los élitros. El proceso de pupación se produce dentro de cámaras formadas en la madera, a menudo en grandes agregaciones de cientos de individuos derivados de agrupaciones larvarias, y dura entre 1 y 2 semanas antes de la emergencia del adulto.

Los adultos emergen de forma sincronizada con el clima cálido, y tienen una esperanza de vida de entre 4 y 8 semanas, durante las cuales se alimentan de vegetación y flores. La especie produce una generación al año (univoltina).

Para finalizar, como se ve en las fotografías, los escarabajos por su coloración vistosa (de advertencia; es una forma de aposematismo) se hacen notar en la superficie superior de la planta, y en tal sentido, se han realizado experimentos ofreciendo varios escarabajos de Calopteron reticulatum, y de otras especies de tamaño similar pero con coloración negra, marrón, y patrones marrones y negros con blanco, a aves en bandejas de alimentación. Entre los resultados se obtuvo para varias especies sin coloración de advertencia, que el 91, 98 y 100 % fueron comidos por las aves, mientras que el porcentaje para Calopteron reticulatum fue 13.

La coloración de advertencia de Calopteron reticulatum fue efectiva como característica defensiva, pero no proporcionó una protección completa, porque la realidad es que no existe una protección absoluta en ningún lugar; la protección es relativa, porque además del color y el patrón, la postura, la forma o los comportamientos son factores determinantes.

Los escarabajos se pueden ver en el siguiente video.